Objetivo

O objetivo desse apêndice é descrever a relação dos graus de limitação de dispersão simulados e a extensão espacial da paisagem ao redor da parcela amostrada. A extensão espacial da paisagem determina a posição da paisagem local no gradiente de cobertura vegetal, para uma dada configuração espacial da cobertura florestal remanescente (figura 1a). Buscamos descrever qual escala mínima suficiente para simular os 20 graus de limitação de dispersão inicialmente propostos (Figura 1c). As simulações ocorrerm em 6 paisagens que diferem em sua extensão espacial com o lado variando entre 0.5 km e 16 km de lado (0.5, 1, 2,4 ,8,16). Sorteamos e selecionamos 36 sítios da base de dados completo (108 sítios). Esses 36 sítios incluem os extremos da riqueza de espécies e número de indivíduos observado e outros 32 sítios sorteados na amplitude de valores dessas duas variáveis (figura 1b).

A expecativa é que a redução da limitação de dispersão aumente a extensão da paisagem ao redor mínima para simular a árvore genealógica da comunidade sem que esta seja limitada pela extensão espacial. Para cada combinação de grau de limitação de dispersão e extensão espacial iremos estimar a taxa U de colonização de novas espécies na paisagem por nascimento necessária para obter a riqueza observada, pressuposto equilíbrio. A taxa U compensa o número de espécies perdidas por deriva ecológica e que não são repostas por subpopulações na paisagem. Então quando a paisagem é pequena a taxa U deve ser elevada para compensar a ausência da chuva de propágulos esperada para aquele grau de limitação de dispersão em uma paisagem sem perda de habitat. Com o aumento da extensão da paisagem a taxa U pode diminuir, caso exista aumento dos indivíduos que podem contribuir com propágulos para aquele grau de limitação de dispersão. Esperamos descrever a escala que acumula a maior parte da variação da média geral associada com o aumento da escala por grau de limitação de dispersão.

Figura 1 a) Mudança na extensão espacial da paisagem a proporção de cobertura vegetal. Cada ponto representa a proporção de cobertura vegetal (eixo y) para aquela determinada extensão espacial da paisagem ao redor (eixo x), as linhas ligam pontos de um sítio de amostragem. b) Riqueza de espécies e densidade de indivíduos nas parcelas dos 106 sítios selecionados (parcela contígua de pelo menos 1ha). Em vermelho os pontos amostrados e selecionados para investigar a extensão espacial da paisagem ao redor usando MNEE (Scale of Effect, SoE). c) Cenários de limitação de dispersão simulados. k = proporção de propágulos que permanece até a vizinhança imediata (distância média entre indivíduos); d = desvio padrão da função de dispersão com distribuição de Laplace. Para detalhes sobre a seleção dos sítios na base TreeCo e sobre os cenários de limitação à dispersão olhar o texto principal.

Taxa U estimada na maior extensão espacial da paisagem (16x16km2)

Figura 2a U estimado (eixo y) por cenário de limitação de dispersão (eixo x) em paisagens sem perda de cobertura vegetal (nulas) na maior extensão espacial (lado de 16 km) - Padrão Geral, média para todos os pontos por grau de limitação de dispersão. Eixo x está reverso. Quanto menor k, maior a capacidade de dispersão, simulada com um kernel de dispersão com decaimento exponencial da probabilidade de colonização com o aumento da distância. S = riqueza da espécie, N = número de indivíduos.

Figura 2b U estimado (eixo y) por cenário de limitação de dispersão (eixo x) em paisagens sem perda de cobertura vegetal (nulas) na maior extensão espacial (lado de 16 km) - Média por sítio de amostragem e grau de limitação de dispersão. Os pontos são as estimativas réplicas de U, os pontos vermelhos marcam o valor médio e a linha une os valores médios entre cenários de limitação de dispersão. Eixo y varia entre paineis e eixo x está reverso. Quanto menor k, maior a capacidade de dispersão, simulada com um kernel de dispersão com decaimento exponencial da probabilidade de colonização com o aumento da distância. S = riqueza da espécie, N = número de indivíduos.

A taxa U estimada na extensão de 16x16 km2 apresenta padrão não linear com máximo em graus pouco severos de limitação de dispersão (Figura 2a,b), qualitativamente é semelhante ao esperado em paisagens infinitas (texto principal CONFIRMAR). Há muita variação entre os sítios, por isso na figura 2b o eixo y varia entre paineis. A variação das réplicas em torno da média também pode ser elevada (Figura 2b). Os valores médios sugerem um padrão de patamares, com valores baixos de U quando a limitação de dispersão é severa e em graus pouco severos um aumento brusco que suavemente diminui com o relaxamento da limitação de dispersão (Figura 2b). Uma vez que observamos um padrão qualitativamente similar ao esperado em paisagens infinitas, iremos considerar a extensão espacial de 16x16 km2 como maior escala de referência para os graus de limitação de dispersão.

Efeito da escala na estimativa média da taxa U por grau de limitação de dispersão

Figura 3 U estimado (eixo y) nas diferentes extensões espaciais (eixo x) e para os 20 graus de limitação de dispersão (cor dos pontos e linhas). Pontos representam a média de 10 réplicas por bateria de simulação e as linhas ligam os pontos médos. Eixo y varia entre paineis.

Na maioria dos graus de limitação de dispersão observamos o padrão esperado de a taxa U diminuir com o aumento da escala, principalmente para os graus de limitação de dispersão brandos e muito severos (Figura 3). Em graus pouco severos de limitação de dispersão pode existir pouca variação na estimativa média entre escalas (Figura 3 e 4); nesses graus, a estimativa média da taxa U ocorre no patamar superior de valores médios da taxa U(Figura 2b). No patamar superior da taxa U há a menor variação na média entre escalas e maior variabilidade entre réplicas de uma mesma bateria de simulação (figura 4).

Figura 4 Variação na estimativa U entre réplicas e na média entre escalas. a) Coeficiente de variação (sd/mean) de Umed (eixo y) para um mesmo grau de limitação de dispersão (eixo x) e sítio, considerando todas as escalas. b) Desvio padrão entre réplicas de taxa U para uma mesma bateria de simulação (sítio de amostragem e grau de limitação de dispersão).

Grau de limitação de dispersão e extensão espacial da paisagem adequada

Modelos Estatísticos

Para descrever a média da estimativa da taxa U optamos por transformar a variável usando a função logito e usar um modelo gaussiano misto (LMM). O número de indivíduos e riqueza foram modelados na escala log e z (transformação z). As variáveis graus de limitação de dispersão (k) e extensão espacial da paisagem ao redor (scale) foram interpretados como fatores, então cada combinação de k e scale possui um intercepto. Os dados foram agrupados por sítio, então cada sítio possui um intercepto comum.

Motivação de cada variável

A estimativa de U depende da arvóre genalógica da comunidade simulada pelo MNEE. O número de indivíduos (N) determina o número inicial de linhagens que são monitoradas e o número de espécies (S) determina o número final de linhagens monitoradas. A árvore genealógica da comunidade também é influenciada pelo grau de limitação de dispersão (k) e da extensão espacial (scale), pois em alguns graus de limitação de dispersão a árvore genealógica pode ser restringida pela extensão da paisagem e não pela limitação de dispersão.

tabela 1 Seleção das variáveis de controle. S_obs = riqueza observada, N = número de indivíduos, DA = densidade de indivíduos; Funções lmer do pacote lme4 (REF), AICctab do pacote bblme (REF).

l_md <- list()
l_md[[1]] <- lmer(logit_Umed ~ log_S_obs_z * log_Ntotal_z * k_factor * lado_factor + (1|SiteCode),
                  data=df_md)
l_md[[2]] <- lmer(logit_Umed ~ log_S_obs_z * k_factor * lado_factor + (1|SiteCode),
                  data=df_md)
l_md[[3]] <- lmer(logit_Umed ~ S_obs_z * Ntotal_z * k_factor * lado_factor  + (1|SiteCode),
                  data=df_md)
l_md[[4]] <- lmer(logit_Umed ~ S_obs_z * k_factor * lado_factor + (1|SiteCode),
                  data=df_md)
names(l_md) <-laply(l_md,f_nameModel)
AICctab(l_md,weights=T)
##                                                  dAICc  df  weight
## f(log_S_obs_z,log_Ntotal_z,k_factor,lado_factor)    0.0 482 1     
## f(log_S_obs_z,k_factor,lado_factor)               959.0 242 <0.001
## f(S_obs_z,k_factor,lado_factor)                  1099.2 242 <0.001
## f(S_obs_z,Ntotal_z,k_factor,lado_factor)         1130.2 482 <0.001

Tabela 2 Coeficientes de determinal (R2) do modelo mais plausível: marginal(m, desconsiderando o efeito aleatório) e condicional(c, considerando o efeito aleatório):

##            R2m       R2c
## [1,] 0.9605643 0.9642261

O modelo mais plausível considera os logs da riqueza observada e número de indivíduos na parcela (tabela 1). Os coeficientes de determinação marginal e condional do modelo são aproximadamente iguais à 0.96. No final do apêndice há os gráficos diagnósticos do modelo. Apesar dos resíduos quantilícos apresentarem algum desvio (Figura SI 1), o modelo faz uma boa predição do observado (Figura SI 1). Na figura 5 há o predito para os dados observados na escala padrão da variável resposta, taxa U. Para cada escala e grau de limitação de dispersão foi calculado a média entre sítios (pontos em azul). Os pontos estão coloridos pela razão entre número de espécies e número de indivíduos (S/N).

Figura 5 Média das estimativas médias da taxa U (eixo x) em fução do lado da paisagem ao redor (scale, eixo x). Em azul a média e o desvio padrão para cada combinação de grau de limitação de dispersão (título dos paineis, k = proporção de propágulos que permanece até a vizinhança imediata) e scale. S = número de espécies, N = número de indivíduos. As linhas verticais em vermelho marcam a escala que acumula pelo menos 95% de toda a variação da média com o aumento da escala (Ver seção “Escala que acumula a maior parte do efeito da escala”).

Escala que acumula a maior parte do efeito da escala

Para determinar quais os graus de limitação de dispersão são adequados avaliamos qual a escala que acumula pelo menos 95% de toda a variação observada para a média geral com o aumento da escala até paisagens de lado 16 km. Para isso, calculei por grau de limitação de dispersão: a diferença entre a média da estimativa entre 2 escalas consecutivas e dividi o valor pela amplitude para todas as escalas; então os valores de escalas consecutivas são somados em ordem crescente. A escala que acumula pelo menos 95% é considerada como a extensão espacial mínima suficiente para simular aquele grau de limitação de dispersão (linhas vermelhas na figura 5).

Com a redução da limitação de dispersão há aumento na escala adequada (Figura 5, linhas verticais vermelhas; Figura 6). Quando a proporção de propágulos que permanece até a vizinhança imediata do progenitor (k) varia entre 0.99 e 0.90 a extensão espacial da paisagem adequada é de 1 km de lado. Em k entre 0.80 e 0.55 não é possível determinar uma tendência de redução da média da estimativa de U; a variação entre escalas para um mesmo sítio é baixa (Apêndice efeito de Escala, figura 4). Nesses graus de limitação de dispersão, o aumento do número de espécies per capita pode aumentar a divergência da média geral de estabilidade e apresentar padrões não lineares (detalhes em Apêndice efeito de escalar). Os graus de limitação de dispersão com k entre 0.80 e 0.55, onde não foi possível determinar a escala mínima adequada ou há incerteza, são os graus onde o modelo neutro espacialmente explícito opera no máximo global da estimativa média da taxa U (Apêndice Efeito de Escala, Figura 2). Em k entre 0.50 e 0.35 a extensão adequada foi de 1 km de lado; entre 0.30 e 0.20, 2 km de lado; e entre 0.15 e 0.05, 4 km de lado (Figura 2).

Figura 6 Lado da paisagem que acumula a maior parte do efeito da escala no grau de limitação de dispersão. Em cinza a área com incerteza: os lados de 1 e 2 km podem ser adequados.

Support Information

Figura SI 1 Resíduos quantilícos do LMM mais plausível: logit(Umed) ~ log(S) + log(N). Umed = média da bateria de simulações (# réplicas = 10), S = riqueza de espécies, N = número de indivíduos.